Мозжечок. Строение. Функции. Последствия повреждения

Мозжечо́

к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных,

отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса.

Мозжечок относится к заднему мозгу и расположен над продолговатым мозгом и мостом. Под

мозжечком находится особая полость, которая называется четвертый желудочек. Мозжечок

соединяется с другими мозговыми структурами и формирует пучки аксонов, которые называются

ножки мозжечка. Этих ножек три пар, т.е. шесть. Передние ножки мозжечка идут в средний мозг.

Средние ножки, самые крупные, идут в мост. Мост — это структура, которая очень активно

обменивается информацией с мозжечком. И задние ножки идут в продолговатый мозг.

Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных

ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга

Мозжечок состоит из двух полушарий и центральной части, которая называется червь. Зона червя

отвечает за самые древние, изначальные движения. Например, чтобы наши вестибулярные

рефлексы были качественными, точными. Еще эта зона связана с движениями глаз. То есть это

изначальные двигательные программы.

От червя наружу располагается внутренняя часть полушарий — это зона старого мозжечка. Под

этой зоной, под старой корой мозжечка находятся так называемые промежуточные ядра мозжечка.

Весь этот комплекс отвечает за локомоцию. Локомоция — это перемещение в пространстве:

ходьба, бег, а у птиц — полёт. То есть локомоция связана с появлением конечностей в ходе

эволюции и в основном заключается в ритмичном сгибании-разгибании конечностей. И мозжечок

играет, конечно, огромную роль в управлении моторными движениями.

Самая наружная часть мозжечка — новая часть мозжечка. Она связана с автоматизацией

и запоминанием произвольных движений. То есть тех движений, которые изначально запускает

кора больших полушарий — движений, которые для нас новые, проходят под сознательным

контролем. Наиболее известный тип движений для человека — это тонкая моторика пальцев.

Когда мы учимся писать, играть на музыкальных инструментах, любая тонкая моторика — это

обучение наружной новой коры мозжечка и связанных с ней ядер. Эти ядра называются зубчатые

ядра мозжечка и находятся в глубине мозжечковой структуры.

Чтобы реализовать свои функции, древний, старый и новый мозжечок должны получать входные

сенсорные сигналы. У древнего мозжечка это вестибулярная информация, которая поступает

от вестибулярных ядер восьмого нерва и из зоны продолговатого мозга и моста.

Для старой части мозжечка это информация, которую поставляет спинной мозг. Как было сказано

выше, этот комплекс отвечает за локомоцию. Чтобы управлять локомоцией, нужно знать,

насколько напряжены мышцы, насколько согнуты различные суставы. Этот тип чувствительности

называется мышечная чувствительность или проприорецепция, и эту информацию собирают

задние рога серого вещества спинного мозга. Дальше в этих самых рогах начинаются аксоны,

которые выходят в белое вещество спинного мозга и поднимаются в мозжечок. Мозжечок знает,

в каком положении находится каждый сустав, каждая мышца. Это так называемые

спинномозжечковые тракты. Они очень важны для управления локомоцией.

Для новой части мозжечка основные входные сигналы — это те сигналы, которые идут сверху,

из коры больших полушарий. Когда мы выполняем какие-то произвольные движения, мозжечок

получает как бы копию этих двигательных программ и запоминает их.

В мозжечке выделяют кору - поверхностное серое вещество, белое вещество и ядра - скопление

серого вещества в глубине мозжечка.

Кора.

Кора представлена серым вещством, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит

нервные клетки и глиаельные элементы. В ней различают 3 слоя:



наружный, или молекулярный;



ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье)



зернистый, или гранулярный.

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые

Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы

мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся

преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток

всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они

отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими

волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру

корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов

вызывает торможение грушевидных.

Звёздчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.



Мелкие звёздчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и

слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток

(клеток Пуркинье).



Крупные звёздчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые

дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток и

входят в состав так называемых корзинок.

Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему

вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела

грушевидных клеток Пуркинье.

Ганглионарный слой.

Он содержит грушевидные нейроны – клетки Пуркинье. Клетки Пуркинье являются

особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837

году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно

извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает

всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна

(аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря

которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют

наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических

взаимосвязей.

Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина

слоя — одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после

отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер

мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки

Пуркинье — самая известная конструкция внутри мозжечка. Это зона, где формируется

и сохраняется наша двигательная память, то есть память о тех движениях, которые мы совершаем

и которые мы учимся совершать все лучше по мере двигательного обучения.

Клетки Пуркинье в качестве медиатора используют не возбуждающий медиатор, не глутамат,

глутаминовую кислоту, а тормозной медиатор — гамма-аминомасляную кислоту. Главные клетки

мозжечка не передают сигнал, а подтормаживают его. Сейчас

мы понимаем, что для запуска двигательных программ

необходимо, чтобы сигнал прошел через ядра мозжечка.

То есть активационный сигнал движется через ядра мозжечка.

Но чтобы мы не совершали каких-то лишних, ненужных,

неконтролируемых движений, над ядрами мозжечка стоят

клетки Пуркинье, которые все время выделяют гамма-

аминомасляную кислоту и заливают этим тормозным

медиатором ядра. И движения нет, мы сидим спокойно,

не двигаемся. В тот момент, когда нужно запустить движения,

другие клетки мозжечка, например, находящиеся

в молекулярном слое звездчатые клетки, корзинчатые клетки,

очень точечно подтормаживают клетки Пуркинье. Тормозная

завеса, которую образуют клетки Пуркинье над ядрами

мозжечка, снимается, и быстренько выполняется некое

движение. А потом вновь восстанавливается.

Зернистый слой.

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:

1.Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-

зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре),

Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний

молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви,

ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая

большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих

клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых

нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в

виде медиатора глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение, на

значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.

2.Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые

нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с

короткими аксонами (клетки Гольджи) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые

дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными

волокнами — аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам

мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен

проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может

блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые

нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны,

выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между

различными областями коры мозжечка.

3.Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они встречаются

преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело,

от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в

ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и

уходят в белое вещество.

Белое вещество.

Белое вещество лежит в толще мозжечка, а также образует три пары его ножек. В толще

мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение

афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в

его ножки.

Три

пары

ножек соединяют

мозжечок

с

другими

структурами

ЦНС. Нижние

ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом и спинным мозгом. В них проходят

главным образом афферентные волокна:



— оливо-мозжечковый путь;



— задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;



— вестибуло-мозжечковый

путь

(от

вестибулярных

ядер

мозгового ствола);



— волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого

мозга;



— волокна от Ретикулярной Формации.

Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна — они начинаются в ядрах шатра и идут

к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-

спинальный тракт.

Средние ножки состоят только из афферентов мозжечка. Они связывают ядра моста с корой

мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают

афференты от коры больших полушарий. Таким образом, через средние ножки мозжечок

получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.

Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка

(кроме ядер шатра) к двигательным проекционным ядрам таламуса, красному ядру, РФ.

Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый

путь.

Подкорковые ядра

.

Подкорковые ядра мозжечка находятся под корой в белом веществе и представляют собой

различной формы и величины парные скопления серого вещества. К ним относятся: зубчатое

ядро — самое крупное, складчатой формы, медиальнее от него находятся пробковидное

ядро, шаровидные ядра и ядро шатра.

Функции.

Функции мозжечка многообразны и представляют собой единую непрерывную автоматическую

регуляторную функцию, весьма сложную и в то же время точную. Мозжечок получает

информацию о состоянии всех мышц, о степени их напряжения и расслабления; о положении

головы и в случае ее вращательного движения — о его скорости; участвует в координации

движений, определяя их точность и плавность; в сохранении равновесия тела и поддержания

тонуса мышц; в любой момент корректирует команды, посылаемые корой больших полушарий

к конечностям с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен;

оказывает стабилизирующее влияние на процессы, протекающие во внутренней среде

организма. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и

его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих)

в локомоции (перемещении в пространстве).

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

1.

координация движений

2.

регуляция равновесия

3.

регуляция мышечного тонуса

4.

мышечная память.

Последствия повреждений мозжечка.

Когда мозжечок повреждается, патология проявляется не в форме исчезновения движений.

Наоборот, движения становятся слишком сильными и неточными, потому что тормозное

воздействие клеток Пуркинье, моторный контроль, слабеет. Когда повреждается древняя часть

мозжечка, возникают проблемы с поддержанием равновесия. Когда повреждается старая часть

мозжечка, сгибательно-разгибательные движения становятся избыточно сильными и неточными.

Всем известная пальценосовая проба рассчитана на тестирование состояния старой части

мозжечка. Когда повреждается новая часть мозжечка, драматически ухудшается почерк

и нарушаются другие тонкие двигательные навыки.

Иногда можно встретить детей, не умеющих кататься на велосипеде, неуклюжих, с нарушением

баланса и координации. Родителям иногда кажется, что это скорее особенности ребенка, а не

неврологические проблемы. Но эти «особенности» являются признаками нарушений работы

ствола мозга и мозжечка. Они часто диагностируются у детей с задержкой речевого и

психического развития, заболеваниями аутистического спектра РАС, синдром Аспергера,

аутистические состояния, нарушениями поведения и внимания.

Одной из тяжелых форм нарушений речи у детей, сязанных с патологией развития мозжечка,

является врожденная мозжечковая дизартрия. Она возникает в результате органических

повреждений нервной системы ребенка, чаще всего в связи с диагнозом ДЦП. У пациентов с ДЦП

проявления дизартрии регистрируются примерно в 70% случаев. У детей с таким диагнозом

можно наблюдать фонетико-фонологические расстройства (артикуляция, фонематический слух);

грубые нарушения звукопроизношения; морфолого-синтаксические (применение правильных

грамматических правил в языке); лексико-семантические (активная и пассивная лексика,

наименования т.д.) расстройства речи и т.д;

Как развивать мозжечок?

Доктор Фрэнк Бильгоу, который в начале 1960-ых годов, будучи учителем в школе, заметил, что

дети, делающие на переменах упражнения на равновесие, координацию движений и развитие

зрительно-моторной координации, более успешны в учебе. Этот простой факт и стал основой

разработки его системы развития мозжечка как средства повышения успеваемости детей в школе.

Именно он первым во время работы с детьми, плохо умеющими читать, выявил связь между

двигательной активностью и изменениями навыков чтения. Тогда же Ф. Бильгоу разрабатывает

специальный снаряд – балансировочную доску и придумывает целую серию упражнений на ней.

Программа мозжечковой стимуляции нормализует работу ствола мозга и мозжечка. В результате

занятий не только улучшается физическая форма пациента, но повышается пластичность

головного мозга, преодолевается его функциональная незрелость, что позволяет добиться рывка в

формировании навыков адаптации и коррекции поведенческих нарушений.

Надо помнить и про самый древний метод – это укачивание младенца в люльке. Не зря наши

предки мастерили колыбели к рождению первенца. Это не только забота о матери, но и развитие

вестибулярного аппарата ребенка;

Литература:

1.

Дубынин В.А Лекции.

2.

Лебедев А.А Нейрофизиология.

3.

Дегтярев В.П Нейрофизиология

4.

Материал из Википедии — свободной энциклопедии.

5.

«Мозжечковые расстройства» статья ЗДАВСИТИ.