КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Клеточный цикл (КЦ) -

период существования клетки от момента ее образования

путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

В КЦ различают две фазы: интерфазу (подготовка клетки к делению) в нее входит

пресинтетический период (G

1

, от англ. Gap – промежуток),

синтетический период – (S),

постсинтетический период – (G

2

),

и деление клетки – митоз.

У большинства клеток период роста сопровождается выходом из КЦ (период G

0

) в

течение

которого

происходит

окончательная

дифференцировка

и

специализация.

Образуются высокодифференцированные клетки, которые осуществляют специфические

функции и погибают (например, эритроциты).

Слабо

дифференцированные

клетки

сохраняют

способность

к

делению

и

продолжают следовать по G

1

, S, G

2

периодам и заканчивается цикл делением (митозом,

или мейозом).

Пресинтетический (G

1

) период.

В течение этого периода в клетке усилены

биосинтетические процессы (синтез РНК, негистоновых белков) и происходит подготовка

к репликации ДНК:

Подготовка клетки к построению второй хроматиды каждой

хромосомы:

o

образование рибосом;

o

синтез р-РНК, и-РНК, т-РНК;

o

синтез АТФ;

o

деление митохондрий;

o

у растений деление пропластид;

o

синтез ферментов;

o

образование одномембранных органелл клетки;

o

рост клетки..

Длительность периода – 8–10 часов. Набор хромосом в ядре клетки диплоидный,

каждая хромосома состоит из одной хроматиды – однонитевая хромосома (2n2c).

Cинтетический

(S)

период..В

клетке

продолжается

транскрипция

РНК,

синтезируются гистоновые белки, удваиваются центриоли клеточного центра. Основной

процесс, который происходит в ядре – это репликация ДНК, в результате которого

происходит удвоение генетического материала. Набор генетического материала 2n4c

(диплоидный набор двухроматидных хромосом – двунитевых хромосом). Длительность

этого периода 4–8 часов.

Постсинтетический (G

2

) период или премитотический.

В течение премитотического периода совершаются синтезы, необходимые для

обеспечения непосредственно процесса деления. Происходит синтез АТФ, белков-

тубулинов для формирования митотического аппарата. Обе материнские центриоли

окутаны фибриллярным гало и осуществляют сборку микротрубочек, продолжается

синтез РНК.

В этом периоде усиливается формирование лизосом, делятся мито- хондрии и

синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы

хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена,

органеллы

не

изменены.

Длительность

периода

составляет

4–6

часов.

Набор

генетического материала 2n4c. После завершения подготовки к делению начинается

непосредственно деление клетки.

41

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ СОМАТИЧЕСКИХ И ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (МИТОЗ,

МЕЙОЗ)

К основным формам деления клеток относятся митоз, который лежит в основе

бесполого деления соматических клеток, и мейоз, тип деления половых клеток при

котором формируются гаметы.

Основные закономерности митоза

Деление клеток путем митоза включает следующие стадии (рис. 3.9.):

Профаза. Основные события происходят в ядре, продолжается кон- денсации

хроматина (III уровень укладки), разрушаются ядрышки. Цен- триоли попарно расходятся

к

противоположным

сторонам

клетки,

которые

теперь

называют

полюсами.

Одновременно на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек. Набор

генетического материала 2n4c.

Метафаза. Во время метафазы лизосомы растворяют ядерную обо- лочку.

Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки,

цитоплазма клетки смешивается с кариоплазмой. Комплекс Гольджи и ЭПС распадаются

на мелкие фрагменты в виде пу- зырьков. На центромере каждой хромосомы выявляется

скопление специ- альных белков



кинетохор.

Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается, так что в

результате

возникает

биполярное

митотическое

веретено,

состо-

ящее

из

этих

микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов

микротрубочек. Многие нити расходятся от центриолей (как от полюсов) во все стороны.

Часть их образует направленную к по- верхности клетки астральную лучистость. Другая

их часть направлена к экватору клетки



это полярные микротрубочки. У экватора

полярные микротрубочки, связанные с разными полюсами, перекрывают друг друга. От

полюсов также отходят кинетохорные микротрубочки, которые в обла- сти экватора

прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с

20



40 микротрубочками. Прикрепления мик- ротрубочек к сестринским хроматидам

гомологичных хромосом происхо- дят в случайном порядке. Хромосомы максимально

конденсированы (IV уровень укладки), расположены в экваториальной плоскости

веретена де- ления клетки, образуя метафазную пластинку. Набор генетического мате-

риала 2n4c.

Анафаза. В S-периоде удваивается не вся ДНК одной хромосомы, а остается

нереплицированным центромерный участок. В начале анафазы происходит быстрая

репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы.

Анафаза начинается внезапно с резкого разде- ления общей центромеры хромосомы, в

результате чего сестринские хро- матиды становятся самостоятельными хромосомами.

Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В ре-

зультате этого хроматиды направляются к полюсам клетки. Образуется две дочерних

звезды (по одному одинаковому набору хромосом на полюсах клетки). Набор

генетического материала в клетке 4n4c.

В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно

к продольной оси митотического веретена, образуя бо- розду. В этой области под

плазмалеммой появляется сократимое кольцо, состоящее из актин- и миозин-содержащих

нитей, которое распадается по- сле разделения клетки.

Телофаза

завершает деление. Под плазмалеммой активируются эле- менты

цитоскелета



актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полиме- ризуется миозин.

Актино-миозиновое

кольцо

сжимается,

и

возникает

пере-

тяжка

плазмалеммы.

Разделившиеся

группы

хромосом

подходят

к

полю-

сам,

теряют

хромосомные

микротрубочки, разрыхляются, деконденсиру- ются, переходя в хроматин, и начинают

транскрибировать РНК. К концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка,

формируются ядрышки. Перетяжка плазмалеммы становится все более глубокой, и в

конце концов одна клетка разделяется на две. Обе дочерние клетки диплоидны (2n2c).

Однако не всегда деление ядра сопровождается разделением клетки. По- этому помимо

телофазы (при полном делении клетки) и выделяют цитоки- нез (деление цитоплазмы).Из

мембранных пузырьков собираются ком- плекс Гольджи и ЭПС.

Затем следует деление цитоплазмы клетки – цитокинез.

Биологическое значение митоза: в результате этого деления из одной материнской

клетки

образуются

две

генетически

равноценные

дочерние

клетки,

идентичные

материнской. Благодаря митозу поддерживается постоянство кариотипа (т.е. набора

хромосом) в поколениях клеток.

Основные закономерности мейоза

Мейоз

– это вид деления клеток, при котором из одной диплоидной клетки

образуются 4 гаплоидные (рис. 3.12).

Мейоз включает два следующих сразу друг за другом деления: 1 – редукционное и 2

- эквационное (уравнительное).

Особенностью интерфазы, предшествующей мейозу, является то, что в клетке не

полностью происходит репликация ДНК (от 0,3 до 2% участков ДНК остаются

недореплицированными) и синтез белков- гистонов (не образуется от 7 до 25% гистонов).

Это является необходимым условием для последующей конъюгации хромосом в профазе I

путем соединения комплементарных недореплицированных участков гомологичных

хромосом. Набор генетического материала - 2n4c.

Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается

от профазы митоза.

Профаза I

состоит из стадий: лептотена, зиготена, пахитена,

диплотена, диакинез. Формула хромосом – 2n4c.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хорошо видны отдельные нити очень тонких

(слабо спирализованных) и длинных (в 2-5 раз длиннее метафазных) хромосом.

Хромосомы в это время состоят из двух хроматид, соединенных общим участком —

центромерой. Это говорит о том, что удвоение хромосом, их редупликация, в основном

произошла в интерфазе, предшествующей мейозу.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Гомологичные хромосомы соединяются

друг с другом (коньюгируют), образуя биваленты. Этот процесс начинается с

недореплицированных участков и затем происходит по типу «застежки-молния» (рис.

3.13). Такое объединение хромосом- гомологов осуществляется благодаря присущей

только

мейозу

уникальной

структуре

–

синаптонемальному

комплексу.

Синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными

сегментами хроматид. Это важное генетическое событие, поскольку конъюгация делает

возможным обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных

хромосом, приводя к качественному изменению внутренней генетической структуры

хромосом. Этот обмен участками между хроматидами 48 гомологичных хромосом

получил название «кроссинговер». Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом

образует бивалент. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид, поэтому

бивалент называют тетрадой.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы несколько укорачиваются и

утолщаются.

Между

хроматидами

материнского

и

отцовского

происхождения

в

нескольких местах возникают соединения – хиазмы (от греч. chiasma – перекрест), или

рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около

90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующих участков

гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс

называют кроссинговером (от англ. crossing-over – перекрест). Таким образом, крос-

синговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации.

В каждом биваленте человека в профазе I кроссинговер происходит в среднем в

двух-трех участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестков.

По окончании кроссинговера хроматиды разъ- единяются, но остаются связанными в

области хиазм.

Диплотена (от греч. diploos –двойной) – стадия двойных нитей. Продолжается

спирализация хромосом: происходит терминализация хиазм, в результате взаимного

отталкивания гомологичных хромосом.

Cинаптонемальные

комплексы

распадаются,

конъюгировавшие

хромосомы

раздвигаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от

друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм. Процесс отталкивания начинается

в области центромеры и распространяется к концам бивалента. В это время хорошо видно,

что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»). В

биваленте обособлены четыре хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же

время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры

перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), поэтому места

перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером.

По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит

перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это

обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.

Диакинез (стадия движения вдаль или стадия расхождения нитей). Биваленты,

которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К

концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется только на концах бивалента.

Исчезновение оболочки ядра и ядрышек и окончательное формирование веретена деления

завершают профазу I.

Таким образом, в профазу I происходят два важных события - конъюгация

гомологичных хромосом (образуются биваленты) и кроссинговер - обмен между

гомологичными участками несестринских (отцовской и материнской) хроматид. Формула

хромосом - 2n4c.

Метафаза I. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя

метафазную

пластинку.

В

отличие

от

митоза,

хромосомные

микротрубочки

прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры

гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между

хромосомами

с

помощью

хиазм

продолжает

сохраняться

(биваленты-тетрады

выстраиваются по экватору так, что оба члена каждой гомологичной пары направлены

своими центроме- рами к противоположным полюсам). Набор генетического материала

2n4c.

Анафаза I. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы из каждого

бивалента, но центромеры пока не делятся. В результате расхождения хромосом

происходит независимое сочетание отцовских и материнских клеток на противоположных

полюсах клетки, у каждого полюса число хромосом уменьшается вдвое, т.е. происходит

редукция числа хромосом (n2c). В этот редуцированный гаплоидный набор попадает

обяза- тельно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. Набор

генетического материала в клетке 2n4c (2×n2c).

Телофаза I.

Хромосомы достигают полюсов, у каждого полюса оказывается

гаплоидное число хромосом (истинная редукция хромосом). Полной деспирализации

хромосом не происходит. Формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуется и

углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Цитокинез у многих организмов

происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра, более

мелких, чем исходное.

Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы I тем, что в

ней не происходит синтеза ДНК и удвоения хромосом. Поэтому, вступая во второе

мейотическое деление, клетка содержит гаплоидный набор удвоенных хромосом.

Формула хромосом - n2c в каждом ядре. Интеркинез – это промежуточная стадия между

редукционным и эк- вационным делениями мейоза.

Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза— эквационное. Оно

проходит по типу митоза, только в него вступает клетка не диплоидным (2n4с), а с

гаплоидным (n2с) числом хромосом, состоящих из двух хроматид (их удвоение

произошло еще в интерфазу перед мейозом 1). Эквационное деление состоит из тех же

фаз, что и митоз: профаза II, метафаза II , анафаза II (хроматиды расходятся к полюсам),

телофаза II (в каждом ядре - гаплоидное число однонитевых хромосом). После окончания

мейоза происходит цитокинез, в результате которого образуются че- тыре гаплоидные

клетки с набором хромосом nc в каждой.

Основные отличия мейоза от митоза представлены на рис. 3.14.

Биологическое значение мейоза

1. Благодаря мейозу во всех живых организмах при половом размно- жении

поддерживается постоянство числа хромосом (кариотипа) в поколениях организмов.

2.

Мейоз

-

мощный

фактор

комбинативной

изменчивости.

Механизмы

комбинативной изменчивости:

1.

Благодаря

кроссинговеру

происходит

рекомбинация

генов

гомологичных

хромосом (отцовской и материнской). В результате образуются качественно новые,

рекомбинантные хромосомы.

2. В связи с независимым расхождением отцовских и материнских хромосом в

анафазе 1 деления происходит рекомбинация на уровне целых хромосом - рекомбинация

отцовских и материнских хромосом в гаметах.

Благодаря

такому

механизму

достигается

большое

число

новых

сочетаний

наследственной информации. Оно может быть выражено формулой 2

n

, где n – число

хромосом в гаплоидном наборе. Например, у дрозофилы n = 4 и количество типов гамет,

обеспечиваемое комбинацией родительских хро- мосом в них, равно 2

4

= 16. У человека n

= 23, и разнообразие гамет, обусловленное этим механизмом, соответствует 2

23

, или 8 388

608.

3. Независимое сочетание хромосом в зиготе при оплодотворении.